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鱼的侧线器官

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  鱼和水生的两栖动物接受外界水流压力、低频振动、温度变化等刺激的感受装置。鱼的侧线器官最发达,一般位于身体两侧,从头部开始沿着整个身体长轴随着水平肌隔的走向分布,直达尾部呈线状排列(图1)

侧线器官
因此又叫侧线感觉器官,或侧线系统。侧线器官的分布并不局限在鱼的躯干,在鱼的头部也有发达的侧线器官,头部以下是这个系统的次级分枝。眶上枝和眶下枝合并成围绕眼周的侧线;上颌枝与下颌枝分别沿着上颌及下颌行走,背枝穿过颅骨顶端后与其他分枝在耳区会合,后又与躯干两侧的侧线连接。不同鱼类的侧线器官在体表的分布情况不同。这是鱼类分类的标志之一。侧线器官,有利于动物适应水生环境。侧线器官是一种“从头到尾”排列的多个感受装置,它好像沿着身体长轴安置的一系列多个警报器,利于检测来自不同方向的刺激,也便于利用不同部位感受器报警的时间差,来测定刺激所处的方位。
  构造  侧线器官中能感受刺激的装置叫神经丘,它由一些能感受刺激的、具有纤毛的毛细胞和支持细胞组成,支持细胞把感觉细胞隔开,起着支持和保护作用。感觉细胞,毛细胞基底部分与神经末梢相接。有些鱼的感觉细胞上端有突出的嵴顶器,由粘性的胶质囊或被膜构成。感觉细胞的纤毛就被包在其中(图2)。

侧线器官
  不同种鱼的神经丘结构不同,支持细胞与感觉细胞数量的比例也不一样。当流水经过静息的鱼体,或鱼开始游动,都能使嵴顶器发生位移,从而牵动纤毛并将水流所造成的机械压力变化传给感觉细胞。鱼的侧线器官的结构变异很大,有分散在体表的神经丘、埋植于表皮中的管道系统、由皮肤凹陷形成的凹陷器官、壶腹或筒状器官等结构形式。硬骨鱼的侧线器官多为埋于表皮之内的管道系统以及体表的分散神经丘。有些鱼类只有分散的神经丘,而无管道系统。在身体有密鳞的一些鱼类,管道系统一般包埋在鳞片之下,管道的小垂直分枝穿过鳞片开孔体外。从体表的这些小孔可以辨认侧线系统 (图1)。管腔的底部每隔一定间距即有一个神经丘突出其中。神经丘嵴顶器的末端有时可接触管壁,只在两侧留下空隙,可让管道内的粘液通过。不同鱼类神经丘在管内的分布也不同,一般都在两个开孔之间(图3)。

侧线器官
  此外,不同部位管道内的神经丘分布也有差别。侧线器官的管道内充满粘性物质。水中的压力变化传给粘液,后者传给管内的神经丘,引起其中感觉细胞的兴奋。在管道系统内,神经丘之间有大量支持细胞,细胞基部伸插在管道下方的连接绳内,连接绳将神经丘联系起来。连接绳细胞和感觉细胞、支持细胞都起源于胚原基内一种排列成行的细胞。在管道形成时,这类细胞中有一部分位置发生了变更,形成埋藏在管道之下的连接绳。在罗非鱼的侧线管道之下,连接绳很细,其组织化学特性和神经纤维相似。鱼类侧线器官由侧线神经支配,后者与第Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ及Ⅹ对脑神经关系密切。大部侧线神经的中枢端终结在延髓,部分直接投射至小脑。此外,也有发自中枢的离心纤维,这些纤维活动可以在外周调制感受器发生的信息。
  和鱼的生态环境的关系  侧线管道的形成有利于保护其中的感受器不受强大水流的直接冲击。最复杂的侧线管道系统出现在能够快速游动以及生活于激流中的鱼类。分散的神经丘则多分布于慢速游行,或掘穴而居的鱼类的体表。例如花鳅游行缓慢,分散的神经丘完全代替了管道系统。在七鳃鳗的体侧也只有凹陷的感受器排成的行列,而没有形成管道;感觉细胞都位于凹陷的小孔之内。盲鳗则根本没有侧线。全头纲的银鲛只有敞开的表皮皱折,而没有封闭的管道。古老的化石鱼类已经具有管道系统。可见,侧线器官的形成与分化和鱼类所处的生态环境有关。但也有人认为侧线器官的形成分化是演化的产物。
  功能  侧线器官能够感受水流的刺激以及干扰水中平静的信息。利用条件反射证明有些属的鱼类,在离其身躯及头部 10毫米处,可以鉴别直径1/4毫米的纤维移动 2毫米距离所发生的信息,并能准确地鉴别干扰信息源。这种水中定位的功能对于捕获食物具有重要意义。鱼类同样可以利用侧线器官感受水中细微水流,以及其他固体物移动时所造成的局部水流变化。此外,侧线器官还是鱼类的一种辅助性本体感受器,当鱼游动、肌肉收缩引起身体曲度变化时,会导致侧线器官感受装置发放传入中枢神经系统的冲动,从而进行躯体的活动调控。此外,侧线感受器官还可以感受低频的声刺激,有人认为,侧线器官是听觉的辅助器官。侧线感受器对于侧线管道内液体流动极为敏感,它对于来自不同方向的灌注反应不同。有些纤维由头部灌流时放电停止,而由尾部灌流时放电增强。灌流的速度达到 2~16毫米/秒之间,即可引起侧线感觉神经纤维的电发放,而且具有不易适应的特点。由于侧线感觉神经生理特性与内耳迷路系统神经元的相近,因而它可能与迷路系统的功能有关。此外,有些鱼类能感受0.03~0.05℃的水温差。但在损毁侧线器官之后,则对水温的敏感程度明显降低。说明侧线器官也有能感受水温的功能。
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